Echolokacja - Jak postrzegają świat nietoperze i delfiny?

Dźwięk otacza nas praktycznie zawsze i wszędzie: śpiew ptaków, warkot samochodów, mowa. Ludzie korzystają ze wzroku, kiedy chcą coś zlokalizować, poznać. Wiele zwierząt do tego celu używa właśnie dźwięku.

Echolokacja - Jak postrzegają świat nietoperze i delfiny?

Mówimy o dźwięku, ale czy wiemy, czym on tak właściwie jest?

Dźwięk to zaburzenie ciśnienia w gazie, cieczy lub ciele stałym. Co ciekawe najszybciej rozprzestrzenia się właśnie w tych gęstszych ośrodkach - w stali na przykład osiąga prędkość nawet 5000 m/s podczas gdy w powietrzu raczej nie przekracza 400 m/s (w bardzo wysokiej temperaturze) a w wodzie 1500 m/s. Takie różnice związane są z tym, że prędkość dźwięku zależy od prędkości przekazywania energii między poszczególnymi cząsteczkami ośrodka, co oznacza, że wzrasta wraz ze wzrostem gęstości środowiska drgań. To co nazywamy głośnością to tak naprawdę tylko logarytmiczna skala natężenia dźwięku, a samo natężenie to moc strumienia dźwięku przepływającego przez dane pole powierzchni, dlatego też jego jednostką w układzie SI jest wat na metr kwadratowy [W/m²]. Kolejnym istotnym parametrem fali dźwiękowej jest jej częstotliwość, która oznacza liczbę cykli fali (przemieszczenia się w płaszczyźnie pionowej o długość amplitudy czyli różnicy pomiędzy dwoma skrajnymi punktami sinusoidy) w jednostce czasu i w układzie SI jest wyrażana w hercach [1 Hz = 1/s].
Najważniejsze zjawiska dotyczące fal dźwiękowych to interferencja, załamanie, odbicie i dyfrakcja. Pierwszy proces polega na pokrywaniu się grzbietów dwóch różnych fal o tej samej częstotliwości ze sobą lub z ich dolinami, co skutkuje odpowiednio zwiększeniem lub zmniejszeniem amplitudy, a co odbieramy jako zgłośnienie, ściszenie lub wygaszenie dźwięku. Dyfrakcja z kolei polega na zmianie kąta padania fali przy jednoczesnym zachowaniu jej długości i częstotliwości, dodatkowo zachodzi prawie wyłącznie na brzegach obiektów, np. kiedy ktoś mówi coś zza otwartych drzwi, fala zakrzywia się na framudze. Załamanie następuje, gdy fala przejdzie przez ośrodek o większej lub mniejszej gęstości lub temperaturze, co skutkuje zwiększeniem lub zmniejszeniem jej prędkości i zakrzywieniem. Fala załamana może zmienia oprócz kąta także swoją długość, co jest bezpośrednim skutkiem przejścia przez ośrodek o innych parametrach. Odbicie zachodzi na granicy faz, np. powietrza i szkła, jeśli nierówności na powierzchni ośrodka są mniejsze niż długość fali dźwiękowej a kąt ośrodka względem kąta padania dźwięku. Podczas echolokacji mamy do czynienia z każdym z tych zjawisk zależnie od terenu w jakim porusza się zwierzę.

zjawisko dyfrakcji na przykładzie fali morskiej, źródło: https://rozumiem-fizyke.yum.pl/dyfrakcja-swiatla

Skoro już wiemy czym jest i jak w skrócie zachowuje się dźwięk, możemy zająć się głównym tematem artykułu.

Echolokacja to wykorzystywanie przez zwierzęta dźwięku do orientacji w terenie. Używają jej między innymi nietoperze i delfiny, ale również inne zębowce, tłuszczaki, ryjówki i blariny. Oprócz waleni większość wymienionych zwierząt prowadzi nocny tryb życia i często zamieszkuje podziemne środowiska, w których zmysł wzroku raczej nie jest przydatny. Odległość od obiektu jest szacowana dzięki pomiarowi czasu pomiędzy wygenerowaniem dźwięku a jego powrotem jako echo. Różna percepcja dźwięku w obu uszach prowadzi również do rozpoznania kierunku przeszkody. Oba procesy zachodzą bardzo szybko w przeciągu setnych części sekundy, co świadczy o wysoko rozwiniętej korze i drogach słuchowych. U delfinów nerw przedsionkowo-ślimakowy jest nawet dwukrotnie grubszy niż u ludzi.

Zmysł echolokacji został najlepiej opisany u nietoperzy, które do dziś pozostają swego rodzaju gatunkiem modelowym w badaniach prowadzonych nad tym procesem.

Zwierzęta te są w stanie określić przy pomocy dźwięku odległość od celu, jego wielkość, gęstość, kształt, prędkość i kierunek, w którym się porusza. Podobnie jak ludzie do generacji dźwięku używają krtani i ust, a częstotliwość tych fal u różnych gatunków waha się pomiędzy 11 000 a 212 000 Hz a natężenie od 60 do 140 dB. Jeden gatunek - Euderma maculatum używa stosunkowo niskich sygnałów z zakresu mniej więcej 12 700 Hz, ponieważ ćmy nie są w stanie ich usłyszeć, a właśnie w polowaniu na nie specjalizuje się ten nietoperz. Ludzkie ucho odbiera dźwięki do 20 000 Hz, co oznacza, że w dużej większości przypadków nie jesteśmy w stanie usłyszeć klików nietoperzy bez użycia specjalistycznej aparatury rejestrującej ultradźwięki.

schemat echolokacji nietoperzy, autorskie

Wiele gatunków Microchiroptera posiada w małżowinie usznej bardzo duży koziołek, dzięki któremu mogą szacować wzniesienie obiektów poprzez interpretację wzorów interferencyjnych.
Istnieją aż dwie popularne hipotezy na temat ewolucji echolokacji nietoperzy: według pierwszej z nich zdolność ta wyewoluowała dwa razy - najpierw u mroczkokształtnych (Vespertilioniformes) a później u podkowcowatych (Rhinolophidae); według drugiej echolokacja pojawiła się raz i została utracona przez większość rudawkowatych (Pteropodidae), by później wyewoluować u rodzaju Rousettus.
Używane są dwa rodzaje zakresów dźwięku: FM (frequency modulated) kiedy nietoperz szybko zmienia częstotliwość klikania oraz CF (constant frequency) kiedy nietoperz klika używa kliknięć z wąskiego przedziału częstotliwości. Zaletą systemu FM jest bardzo precyzyjna możliwość określania odległości. W eksperymencie przeprowadzonym przez J. A. Simmons sygnały FM były w stanie odróżnić od siebie obiekty położone w odległości 1 mm. Niestety ten rodzaj nawoływania ma bardzo ograniczony zasięg. Kliki CF z kolei dzięki stałej częstotliwości pozwalają dosyć dokładnie oszacować prędkość celu oraz machanie skrzydeł dzięki efektowi Dopplera, który polega na tym, że jeśli źródło dźwięku się porusza, to fale rozprzestrzeniające się w tym samym kierunku co cel ulegają “ściśnięciu” - ich częstotliwość rośnie, a te w kierunku przeciwnym “rozprężeniu” - ich częstotliwość maleje.

A) sygnał CF, B) sygnał FM, źródło: https://www.cockpitcountry.com/batsSound101.html

U delfinów (Tursiops truncatus), ale również u innych zębowców, cały proces wygląda nieco inaczej.

Butlonosy są uznawane za jedne ze zwierząt o najlepszym słuchu. U tych zębowców uszy nie są położone wewnątrz czaszki a w wypełnionych tłuszczem komorach, dzięki czemu uszy są od siebie odseparowane i mogą dokładnie lokalizować dźwięk pod wodą, a to przydaje się w echolokacji. Generalnie aparat słuchowy jest mocno rozbudowany, składa się z: ucha wewnętrznego, wyspecjalizowanych i parzystych płatów tłuszczu w dolnej szczęce oraz klasycznego ucha wewnętrznego i środkowego położonych po wewnętrznej stronie parzystych płatów tłuszczu.

schemat głowy delfina, źródło: https://au.whales.org/whales-dolphins/how-do-dolphins-communicate/

Wymienione wcześniej masy tłuszczu w żuchwie przewodzą dźwięk do ucha wewnętrznego, ponieważ ucho zewnętrzne praktycznie zanikło i pozostał po nim tylko mały otwór na skroni. Ich nerw przedsionkowo-ślimakowy jest aż dwa razy grubszy niż ludzki, co świadczy o tym, że informacja z ucha dociera do mózgu szybciej niż u ludzi. Posiadają również bardzo silnie rozwiniętą korę słuchową w mózgu. Słyszą dźwięki do częstotliwości 160 kHz, ale najwyższą czułość słuchu wykazują w przedziale 40-100 kHz.
Uważa się, że delfiny wydają dźwięk generując drgania powietrza wewnątrz jamy nosowej. Biorą w tym udział fałdy tłuszczu i skóry zlokalizowane w komorze nosa niedaleko ujścia nozdrza, nazywają się one małpimi wargami i odgrywają rolę również w zamykaniu otworów nosowych. Oprócz małpich warg zlokalizowanych w sakwie przedniej (anterior bursa) posiadają również sakwę tylną. Obie wargi biorą udział w wydawaniu różnych dźwięków niezależnie, co znaczy, że pojedynczy butlonos może wydawać jednocześnie i kliknięcia, i gwizdy. Podczas generacji niektórych dźwięków następuje wypuszczenie bąbli powietrza z jamy nosowej, naukowcy uważają jednak, że ma to raczej charakter wizualny a nie stricte wokalny i właśnie bąble są celem a nie dźwięk występujący podczas ich tworzenia. W wydawaniu dźwięku bierze udział również melon czyli masa tłuszczu położona z przodu czaszki, która umożliwia generację dźwięku na wprost od zwierzęcia i zmniejsza zakłócenia dźwięku mogące wystąpić na granicy faz kości i wody, a to przydaje się w echolokacji, która musi być precyzyjna.

schemat procesu generowania sygnału echolokacyjnego przez delfina, źródło: https://au.whales.org/whales-dolphins/how-do-dolphins-communicate/

Dźwięki, które wydają delfiny różnią się zarówno głośnością, częstotliwością, jak i brzmieniem czy długością. Generalnie ssaki te mogą generować dźwięki od 0,2 do 150 kHz, ale w komunikacji znaczenie mają tylko te niższe (0,2 do 50 kHz), wyższe biorą udział w echolokacji i trwają od 50 do 128 μs. Każdy osobnik posiada też własny charakterystyczny sygnał o częstotliwości od 7 do 15 kHz i trwający mniej niż sekundę, który służy do identyfikacji w stadzie.
Dodatkowo w wodzie echolokacja ma jeszcze większą przewagę nad wzrokiem niż w powietrzu, ponieważ woda przewodzi dźwięk prawie 5 razy szybciej.

U tłuszczaków i salangan ten sposób percepcji otoczenia jest na dosyć prymitywnym poziomie w porównaniu do delfinów i nietoperzy.

Podczas gdy te latające ssaki potrafią zlokalizować komara lub ćmę, wspomniane ptaki są w stanie określić położenie obiektów o rozmiarach co najmniej ludzkiej dłoni. Nie potrzebują zresztą lokalizować owadów, ponieważ żywią się przede wszystkim owocami.
Ryjówki i blariny z kolei wyróżniają się spośród innych zwierząt tym, że do echolokacji używają nie ultradźwięków a niższych częstotliwości i tylko z zakresu FM. Nie występują u nich charakterystyczne kliknięcia tylko raczej coś w rodzaju świergotu. W przeciwieństwie do wcześniej wymienionych zwierząt nie lokalizują pokarmu przy pomocy dźwięku, do tego celu lepiej im służy węch.

tłuszczak (Steatornis caripensis), autor: Greg Homel
blarina krótkoogonowa (Blarina brevicauda)

Niektóre ofiary nietoperzy i delfinów w odpowiedzi na coraz skuteczniejsze zastosowanie echolokacji wykształciły sposoby na jej unikanie lub nawet tłumienie.

Wiele niedźwiedziówkowatych (Arctiinae) generuje dźwięki, które mają ostrzegać nietoperze przed ich zjedzeniem - jest to komunikat o wysokiej toksyczności tych ciem. Jeden gatunek - Bertholdia trigona - wyspecjalizował się w wytwarzaniu sygnałów o bardzo wysokich częstotliwościach (nawet 100 000 Hz), które pokrywają się z klikami owadożerców, uniemożliwiając im zlokalizowanie motyla.

Bertholdia trigona, autor: Aaron Corcoran

Niektóre ryby z kolei wypracowały pewne systemy wykrywania obecności delfinów. Dorsze na przykład słyszą dźwięki do 34 000 Hz, a więc są w stanie określić, czy delfiny są w okolicy po dźwiękach, których używają one do komunikacji podczas polowań. Najbardziej jednak wyspecjalizowane w detekcji ultradźwięków są ryby z podrodziny Alosinae, do której należy między innymi Brevoortia patronus, która często pada ofiarą delfinów - potrafi wykrywać dźwięki do 80 000 Hz. Naukowcy sugerują, że zdolność do słyszenia ultradźwięków wyewoluowała u tych zwierząt niezależnie od polowań delfinów, ponieważ większość Alosinae żyje w słodkich wodach, gdzie te zębowce się nie zapuszczają.

Brevoortia patronus Goode, 1878 - Gulf Menhaden
ławica Brevoortia patronus

W XXI wieku największym zagrożeniem dla zwierząt posługujących się echolokacją wcale nie jest głód spowodowany tym, że ofiary nagle nauczyły się unikać sygnałów dźwiękowych.

Ludzie generują największy hałas na naszej planecie: motorówki zagłuszają kliki delfinów, helikoptery, drony, samoloty i samochody dźwięki wydawane przez nietoperze. Dodatkowo te zwierzęta mają o wiele czulszy słuch od ludzi, co sprawia, że taki huk może uszkadzać im komórki rzęsate w uchu wewnętrznym, przez co gorzej słyszą. Zespół naukowców pod wodzą D. G. E. Gomesa z Smithsonian Tropical Research Institute w Panamie wytresował 12 nietoperzy z gatunku Trachops cirrhosus a następnie pokazywał im robo-żaby, z których jedne wydawały jedynie dźwięki godowe, a drugie za to symulowały również hałas worka głosowego.

Trachops cirrhosus atakuje zabawkową żabę, autor: Rachel Moon

Nietoperze w obliczu takiego zakłócenia nie były w stanie lokalizować żab przy pomocy samego słuchu i musiały polegać na echolokacji, która działa na poziomie o wiele wyższych częstotliwości. Badacze sugerują, że stopniowo postępująca urbanizacja wpłynie pozytywnie na rozwój zdolności do echolokacji podczas tych polowań, które dotychczas jej nie wymagały.

dziki Trachops cirrhosus spożywający upolowaną żabę, autor: Rachel Moon

Przytoczone wyżej badanie może pokazać tylko, jak mimo wielu przeciwności dzikie zwierzęta są często w stanie przystosować się do zmieniających się warunków. Większość jednak nie jest. Motorówki swoim hukiem uniemożliwiają licznym gatunkom ryb komunikację głosową, narażając je na ataki drapieżników. Helikoptery często płoszą na stałe ptaki z gniazd, przez co pisklęta pozostają bez opieki. Poza tym dzieci wychowywane w okolicy lotnisk często mają gorszy słuch od reszty populacji. Te negatywne skutki dźwięków o wysokim natężeniu i spektrum częstotliwości powinny nas skłonić do zastanowienia się nad tym, co możemy zrobić, by zmniejszyć poziom antropogenicznego hałasu w naszym środowisku.


Źródła:

Basic Biology (2015). "Bats"

Müller R (December 2004). "A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat". The Journal of the Acoustical Society of America. 116 (6): 3701–12. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. doi:10.1121/1.1815133. PMID 15658720.

Surlykke A, Kalko EK (April 2008). "Echolocating bats cry out loud to detect their prey". PLOS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. doi:10.1371/journal.pone.0002036. PMC 2323577. PMID 18446226.

Teeling EC, Scally M, Kao DJ, Romagnoli ML, Springer MS, Stanhope MJ (January 2000). "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats". Nature. 403 (6766): 188–92. Bibcode:2000Natur.403..188T. doi:10.1038/35003188. PMID 10646602.

Zupanc GK (2004). Behavioral Neurobiology: An Integrative Approach. Oxford, UK: Oxford University Press.

Schnitzler HU, Flieger E (1983). "Detection of oscillating target movements by echolocation in the Greater Horseshoe bat". J. Comp. Physiol. 153 (3): 385–391. doi:10.1007/bf00612592.

Springer MS, Teeling EC, Madsen O, Stanhope MJ, de Jong WW (May 2001). "Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (11): 6241–6. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. doi:10.1073/pnas.111551998. PMC 33452. PMID 11353869.

Jones G, Holderied MW (April 2007). "Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution". Proceedings. Biological Sciences. 274 (1612): 905–12. doi:10.1098/rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID 17251105.

https://seaworld.org/animals/all-about/bottlenose-dolphin/senses/

https://www.extremetech.com/extreme/209446-new-imaging-techniques-probe-how-dolphin-brains-are-optimized-for-sound-processing

https://www.whoi.edu/page.do?pid=126458&tid=3622&cid=5759

https://seaworld.org/animals/all-about/bottlenose-dolphin/communication/

https://au.whales.org/whales-dolphins/how-do-dolphins-communicate/

Marshall Cavendish (2000). Exploring Life Biology. Marshall Cavendish. p. 547. ISBN 978-0-7614-7142-4.

https://asknature.org/strategy/echolocation-enables-navigation-in-total-darkness/

Siemers BM, Schauermann G, Turni H, von Merten S (October 2009). "Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation". Biology Letters. 5 (5): 593–6. doi:10.1098/rsbl.2009.0378. PMC 2781971. PMID 19535367.

Corcoran, Aaron J.; J. R. Barber; W. E. Conner (2009). "Tiger moth jams bat sonar". Science. 325 (5938): 325–327. doi:10.1126/science.1174096. PMID 19608920.

Aaron J. Corcoran, Jesse R. Barber, William E. Conner “Tiger Moth Jams Bat Sonar” Science, Vol. 325, Issue 5938, pp. 325-327, 17 July 2009, DOI: 10.1126/science.1174096

Gerhard von der Emde, Joachim Mogdans, B.G. Kapoor “The Senses of Fish: Adaptations for the Reception of Natural Stimuli” Narosa Publishing House 2004, Pages 173-186, ISBN 978-94-007-1060-3, DOI: https://doi.org/10.1007/978-94-007-1060-3

Jessie P. Bunkley, Christopher J.W. McClure, Nathan J. Kleist, Clinton D. Francis, Jesse R. Barber, “Anthropogenic noise alters bat activity levels and echolocation calls”, Global Ecology and Conservation, Volume 3, 2015, Pages 62-71, ISSN 2351-9894, DOI: https://doi.org/10.1016/j.gecco.2014.11.002.

https://www.theverge.com/2016/9/15/12920626/bats-hunting-adapt-human-noise-echolocation

Gomes, D. G. E., Page, R. A., Geipel, I., Taylor, R. C., Ryan, M. J., Halfwerk, W. “Bats perceptually weight prey cues across sensory systems when hunting in noise”, Science, Vol. 353, Issue 6305, pp. 1277-1280, DOI: 10.1126/science.aaf7934

Anderson, D.E., O.J. Rongstad, and W.R. Mytton. 1989. Responses of Nesting Red-tailed Hawks to Helicopter Overflights. The Condor, Vol. 91, pp. 296-299.

Andrus, W.S., M.E. Kerrigan, and K.T. Bird. 1975. Hearing in Para-Airport Children. Aviation, Space, and Environmental Medicine, Vol. 46, pp. 740-742.

obraz tytułowy pochodzi z biblioteki Getty Images


Share Tweet Send
0 Komentarze
Loading...