Zielona (r)ewolucja - czyli o ewolucji roślin

Są nieodłącznym elementem naszej rzeczywistości, dają schronienie milionom, jeśli nie miliardom organizmów. Z ich ciał składają się najbogatsze ekosystemy na Ziemi - mowa oczywiście o roślinach.


Zielona (r)ewolucja - czyli o ewolucji roślin

Zacznijmy od zdefiniowania dwóch podstawowych dla tego materiału pojęć: organizmu roślinnego i procesu ewolucji.

Pierwsze to wielokomórkowiec złożony z komórek zawierających jądro, dużą wakuolę, liczne plastydy, m.in. chloroplasty, mitochondria, siateczkę śródplazmatyczną, celulozową ścianę komórkowąplazmodesmy, czyli połączenia międzykomórkowe w postaci złączonych błon dwóch sąsiednich komórek. Komórki roślin wyższych praktycznie nie zawierają wici, jedynie plemniki mszaków, paprotników, sagowców i miłorzębów są wyjątkiem.

Plant cell structure

Ewolucja z kolei to powolny proces prowadzący na poziomie organizmów do zmian w ich wyglądzie, metabolizmie czy zachowaniu. Podstaw ewolucji można się doszukiwać już na poziomie cząstek elementarnych, np. tunelowania protonowego między zasadami azotowymi w DNA i RNA, co poruszyłem w innym artykule, ale jest to dosyć kontrowersyjne stanowisko. Proces ten może również przebiegać w układach chemicznych, np. w wyniku potraktowania tlenków siarki, węgla i azotu prądem elektrycznym w atmosferze powstały proste związki organiczne takie jak aminokwasy, cukry, aminy, które potem reagowały między sobą, tworząc nieco bardziej skomplikowane struktury. Podobny proces zachodzi np. wewnątrz komórek, ale w znacznie mniej drastycznych warunkach, np. tak powstają naturalnie nowe białka.

Skoro już wiemy o co chodzi, możemy przejść do głównego tematu:

ramienica Chara braunii, autor: Show_ryu

Współczesne rośliny wyższe nie istniały zawsze, ich pierwsze ślady datuje się na ok. 1 miliarda lat temu, ale były to tylko jednokomórkowe glony podobne do współczesnych brunatnic, zielenic czy krasnorostów. Pierwsze prawdziwe rośliny lądowe pojawiły się dopiero ponad pół miliarda lat później i były blisko spokrewnione z dzisiejszymi słodkowodnymi algami z rzędu ramienic (Charales). Według botaników glony te zasiedlały płytkie zbiorniki wodne i w ramach przystosowania do ich wysychania wykształciły chwytniki kotwiczące je w stałym podłożu oraz usztynwiły swoje łodygi. Szacuje się również, że pomiędzy 900 a 540 milionów lat temu na Ziemi pojawiły się porosty będące formą symbiotyczną grzyba i sinicy. Naukowcy przypuszczają, że w późniejszym okresie pojawiła się symbioza roślin lądowych z grzybami glebowymi.

przedstawiciel rodzaju Glomus, autor nieznany, źródło: http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Glomeromycota.html

Za najbardziej pierwotną współcześnie żyjącą grupę roślin uznaje się wątrobowce, których wiek jest szacowany nawet na 472 miliony lat, aczkolwiek niewykluczone, że pojawiły się nieco wcześniej, ale nie ma na to dowodów kopalnych. Skamieliny znalezione w Arabii Saudyjskiej przedstawiały zarodniki o strukturze podobnej do tych występujących u wątrobowców.

Następnie pojawili się przodkowie roślin naczyniowych w postaci gromady horneofitopsydów. Posiadały one sztywną łodygę oraz podziemne kłącze, jednak od roślin wyższych odróżniał je brak aparatów szparkowych, korzeni i liści.

Prawdziwe naczyniowe datujemy na ok. 440 milionów lat temu, kiedy to pojawiły się pierwsze ryniofity. Nazwa ta oznacza wymarłą gromadę roślin, w skład której wchodzą gatunki posiadające tkankę przewodzącą, ale nieposiadające liści ani korzeni. Z pojedynczego podziemnego kłącza mógł wyrastać bardzo dużo nadziemnych łodyg zakończonych strukturami podobnymi do kłosa zarodnionośnego występującego u skrzypu polnego.

Najbardziej charakterystycznym i zaawansowanym przedstawicielem ryniofitów jest Asteroxylon. Posiadał on prymitywne zalążki liści, na których znajdowały się aparaty szparkowe. Sama roślina przypominała nieco hybrydę kaktusa i ananasa. Postuluje się, że jest wczesnym widłakiem jednozarodnikowym.

Nieco prymitywniejszy od niego Aglaophyton z kolei znany jest jako pierwsza roślina, która weszła w symbiozę z grzybami glebowymi, które pobierały dla niego wodę i sole mineralne z gleby w zamian za produkty fotosyntezy. Z danych kopalnych wiemy, że strzępki wnikały do wnętrza komórek kłącza - taki typ symbiozy grzyba z rośliną znamy jako mikoryzę arbuskularną. Grzyb należał prawdopodobnie do grupy grzybów kłębiakowych, które żyją w komórkach korzeni roślin aż do dzisiaj , a według naukowców istnieją już miliard lat,na co wskazują analizy genetyczne.

427 milionów lat temu pojawiła się pierwsza znana roślina ulistniona. Była to Baragwanathia z grupy widłaków jednozarodnikowych. Jej liście różniły się od “liści” Asteroxylon obecnością tkanki przewodzącej, co umożliwiało transport produktów fotosyntezy do innych organów. Kolejnym znaczącym osiągnięciem było wytwarzanie zmodyfikowanych liści zarodnionośnych podobnych do tych występujących współcześnie u paproci.

Następnym osiągnięciem roślin było stworzenie struktury drzewa, która pozwalała im na osiąganie dużych rozmiarów i pobierania większej ilości wody oraz soli z gleby. Takie rozwiązania pojawiły się na granicy dewonu i karbonu. Pierwszym znanym drzewem nagozalążkowym jest Archaeopteris. Żył od ok. 383 milionów lat temu i wyginął 60 milionów lat później. Miał duże liście podobne do tych u paproci albo do ptasich piór. Odkrycie rodzaju Wattieza w 2007 roku zmieniło jednak pogląd, że Archaeopteris był pierwszą rośliną drzewiastą. Pierwszym znanym nauce drzewem był gigantyczny krewniak paproci i skrzypów.

Niedługo po pojawieniu się prostych nagozalążkowych, ich lasy zostały zarośnięte przez gigantyczne lepidodendrony. Były one tak naprawdę ogromnymi drzewami dorastającymi do 50 m blisko spokrewnionymi z widłakami jednozarodnikowymi. Lasy te były tak ogromne, że węgiel powstały w wyniku ich rozkładu wydobywamy i spalamy do dziś.

lepidodenrdon, rekonstrukcja, autor: Tim Bertelink

Kolejnym ważnym etapem w ewolucji roślin było wytworzenie nasion. Wcześniej wspomniane grupy były w znakomitej większości zarodnikowe, tzn. wytwarzały zarodniki, z których wyrastał gametofit produkujący plemniki i komórki jajowe, tam też dochodziło do zapłodnienia, z zygoty wyrastał dorosły organizm, a gametofit mógł obumrzeć. Zmieniło się to ok. 376 mln lat temu, kiedy na Ziemi pojawiły się pierwsze paprocie nasienne. Grupa ta jest parafiletyczna, ale jednocześnie na tyle istotna z ewolucyjnego punktu widzenia, że ciężko o niej nie wspomnieć.

Nieco wcześniej, bo 383 miliony lat temu żyła Runcaria - mała roślina posiadająca spiralnie skręconą zarodnię otoczoną u nasady kielichem ze zmodyfikowanych liści, taka struktura prawdopodobnie była przystosowaniem do rozsiewania zarodników przez wiatr. Od prawdziwych roślin nasiennych różniła się tym, że nie posiadała systemu kierującego pyłek do zalążka ani mocnej osłony nasiennej. Według badaczy obrazuje ona zupełnie nowy i interesujący model ewolucji nasion.

Tak mogły wyglądać pierwsze kwiaty, na zdjęciu grzybień biały, autor: DaniKauf

Ostatnim i najbardziej zaawansowanym skokiem w rozwoju współczesnych roślin telomowych było wykształcenie kwiatów. Żeby lepiej zrozumieć doniosłość tego organu, trzeba najpierw wyjaśnić, z czego się składa. Jest to otoczony kolorowymi liśćmi zalążek oraz pylniki, które są prostu bardziej zaawansowaną wersją zarodni. Struktura ta znacznie ułatwia zapylanie zalążka, ponieważ powierzchnia, na którą zarodniki mogą spaść jest większa. Dodatkową zaletą kwiatów jest ich barwa oraz wytwarzany w miodnikach nektar; zwabia on owady, a te spijając go z różnych kwiatów przenoszą między nimi pyłek.

Najstarszym znanym kladem z wykształconymi kwiatami są grzybieniowce (Nyphaeales), Amborella oraz Austrobaileya, tworzą one razem klad bazalny o nazwie “ANA”. Jego przedstawiciele pojawili się już 130 milionów lat temu.

Pierwszy znany przedstawiciel ANA to Archaefructus, który zasiedlał Ziemię już około 130 mln lat temu. Rodzaj ten został odkryty i opisany w 1998 roku przez chińskiego naukowca Ge Sun. Podzielił on naukowców - jedni twierdzą, że jest kladem bazalny dla wszystkich okrytonasiennych, inni, że jest zbyt zaawansowany i uważają, że jest wczesną rośliną dwuliścienną. Ponieważ wiele dowodów przemawia za pierwszą tezą, to ją traktuję jako właściwą w tym artykule. Przyczyną sporu są problemy w interpretacji, czy kwiat to w rzeczywistości jedynie niezakwitnięta łodyga, czy raczej kwiat, który ma słupki wyżej na łodydze a pylniki niżej, druga teoria zaprzeczałaby statusowi Archaefructus jako kladu bazalnego okrytonasiennych.

Marchantia polymorpha, autor: Holger Casselman

Same komórki również ewoluują. Zespół naukowców z Seanem A. Montgomerym na czele odkrył znaczące różnice w układzie chromatyny w jądrze mchów Marchantia polymorpha oraz Physcomitrella patens w stosunku do chromatyny Arabidopsis thaliana. U roślin kwiatowych transpozony (wędrujące odcinki DNA) skupiają się głównie w okolicy centromerów chromosomu (wcięcie w chromosomie) i zajmują od 10 do aż 90% ich genomu. U P. patens z kolei geny ułożone są wyjątkowo równomiernie, transpozony zajmują zaś u obu mchów poniżej 25% genomu. Na chromosomie V odkryto również obecność regionów TAD (topologically associated domain), czyli obszarów w DNA złączonych ze sobą białkiem, np. kohezyną. Rośliny wyższe nie wykształciły takich struktur jądrowych. Kolejna różnicą między DNA A. thaliana i mchów jest niski stopień jego metylacji u tych drugich. Można się domyślać, że rośliny wyższe musiały ją stosować do wyciszania nagromadzonych wadliwych genów, aczkolwiek są to jedynie spekulacje. Według zespołu odkrycie tych cech u Marchantia i Physcomitrella może przyczynić się do rozwoju wiedzy na temat ewolucji jądra roślin lądowych.


Źródła:

Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). "The late Precambrian greening of the Earth". Nature. 460 (7256): 728–732. Bibcode:2009Natur.460..728K. doi:10.1038/nature08213. PMID 19587681

P. Kenrick, P.R. Crane (1997) (1997). The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington & London. Washington: Smithsonian Inst. Press. ISBN 978-1-56098-729-1

Raven, J.A.; Edwards, D. (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (90001): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045

Heckman, D. S.; Geiser, D. M.; Eidell, B. R.; Stauffer, R. L.; Kardos, N. L.; Hedges, S. B. (Aug 2001). "Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants". Science. 293 (5532): 1129–1133. doi:10.1126/science.1061457. ISSN 0036-8075. PMID 11498589

Strother, P.K.; Al‐Hajri, S.; Traverse, A. (1996). "New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia". Geology. 24 (1): 55–59. Bibcode:1996Geo....24...55S. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0055:NEFLPF>2.3.CO;2

Remy, W.; Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). "4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500

Rickards, R.B. (2000). "The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia" (abstract). Geological Magazine. 137 (2): 207–209. Bibcode:2000GeoM..137..207R. doi:10.1017/S0016756800003800. Retrieved 2007-10-25

Richard M. Bateman, Peter R. Crane, William A. DiMichele, Paul R. Kenrick, Nick P. Rowe, Thomas Speck, and William E. Stein (1998). "EARLY EVOLUTION OF LAND PLANTS: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation" (PDF). semanticscholar.org

Retallack, G.J.; Catt, J.A.; Chaloner, W.G. (1985). "Fossil Soils as Grounds for Interpreting the Advent of Large Plants and Animals on Land [and Discussion]". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 105–142. Bibcode:1985RSPTB.309..105R. doi:10.1098/rstb.1985.0074. JSTOR 2396355

Beck, C. (1962). "Reconstructions of Archaeopteris, and further consideration of its phylogenetic position". American Journal of Botany. 49 (4): 373–382. doi:10.1002/j.1537-2197.1962.tb14953.x. hdl:2027.42/141981. JSTOR 2439077

Stein, W. E., F. Mannolini, L. V. Hernick, E. Landling, and C. M. Berry. 2007. "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa", Nature (19 April 2007) 446:904-907

Davis, P; Kenrick, P. (2004). Fossil Plants. Smithsonian Books, Washington D.C. ISBN 978-1-58834-156-3

P. Gerrienne; B. Meyer-Berthaud; M. Fairon-Demaret; M. Streel & P. Steemans (2004). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". Science Magazine. 306 (5697): 856–858. Retrieved March 22, 2011

Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2 ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23315-6

Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; Wang, X. (2002). "Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family". Science. 296 (5569): 899–904. Bibcode:2002Sci...296..899S. doi:10.1126/science.1069439. PMID 11988572

Friis, E.M.; Doyle, J.A.; Endress, P.K.; Leng, Q. (2003). "Archaefructus—angiosperm precursor or specialized early angiosperm?". Trends in Plant Science. 8 (8): 369–373. doi:10.1016/S1360-1385(03)00161-4. PMID 12927969

Sean A. Montgomery, Yasuhiro Tanizawa et al “Chromatin Organization in Early Land Plants Reveals an Ancestral Association between H3K27me3, Transposons, and Constitutive Heterochromatin”, Cell, 24 February 2020,

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.12.015

Zdjęcia udostępnione na licencji Wikimedia Commons, obraz tytułowy autorstwa Manfred Morgner